Pilze (Fungi)
Die Pilze (Fungi) gehören zu den eukaryotischen Lebewesen, also Lebewesen mit Zellkern. Sie sind sesshaft wie die Pflanzen, beziehen ihre Stoffwechselenergie aber nicht aus dem Sonnenlicht wie diese, betreiben also allesamt keine Photosynthese. Zur Energie- und Stoffgewinnung ernähren sie sich heterotroph, nehmen dafür also bereits vorhandene organische Stoffe auf. Sind keine bereits gelösten Nährstoffe in ihrer Umgebung, ist es oft so, dass Pilze Enzyme abgeben, welche die Nährstoffe aufschließen, löslich machen und so ihre Aufnahme erst ermöglichen. Als Destruenten erfüllen sie eine wichtige Aufgabe in der Natur.
Den eigentlichen Pilz machen extrem feine, fadenartige Hyphen (Zellfäden) aus, die ein weit verzweigtes Myzel-Netz (Fadengeflecht) bilden - viele Pilze bilden außerdem die eigentlich so typischen Fruchtkörper, die sich vom Substrat abheben, etwa die Hüte der Ständerpilze. Dabei handelt es sich lediglich um die Fortpflanzungsorgane der mehrzelligen Pilze; sie bringen die Fortpflanzungszellen, die Sporen, hervor. Es kommen auch einzellige Pilze vor.
Vertreter der Pilze: Gemeiner Steinpilz (Boletus edulis), Sand-Röhrling (Suillus variegatus), Violetter Lacktrichterling (Laccaria amethystina), Olivbrauner Safranschirmling (Chlorophyllum olivieri), Gemeiner Schwefelporling (Laetiporus sulphureus), Becherling (Peziza).
Die folgende Abbildung gibt einen Überblick über die rezenten Abteilungen des Pilzreiches. Auf diese und weitere über- und untergeordnete Taxa wird in der Ausführung darunter eingegangen; sie soll ganz im Sinne der heutigen, uns vertrauten Pilzwelt stehen. Es sei zu beachten, dass vier Unterabteilungen ohne übergeordnete Abteilung im System stehen - ihre Stellung ist noch unsicher; auf diese wird am Ende eingegangen (die Systematik orientiert sich an der Arbeit A higher-level phylogenetic classification of the Fungi, Mycological Research, British Mycological Society, 2007).
Schlauchpilze (Ascomycota)
I
Die Abteilung der Schlauchpilze und die Abteilung der danach vorgestellten Ständerpilze werden zum Unterreich Dikarya zusammengefasst. So haben beide Abteilungen gemeinsam, dass den einzelligen oder fadenförmigen Pilzen in allen Stadien die Geißeln fehlen. Auch besitzen beide Abteilungen Stadien mit zwei Zellkernen pro Zelle und eine regelmäßige Septierung durch Querwände mit zentraler Perforation.
Die Schlauchpilze bilden die erste und auch artenreichste Abteilung im Reich der Pilze.
Viele bilden ein weitreichendes Myzel-Netz und bringen Fruchtkörper (Ascokarp) hervor; jedoch existieren auch einzellige Arten (einzellige Hefen) oder dimorphe Arten, was bedeutet, dass sie in einzelliger- oder mehrzelliger Form auftreten können. Ein Beispiel für letzteres ist die klassische Backhefe (Saccharomyces cerevisiae). Die Fruchtkörper können je nach Art in unterschiedlichen Formentypen auftreten; um einige zu nennen: Becherartig nach oben geöffnet (Apothecium, mit frei liegender Sporenkammer, bsw. bei den Morcheln und Lorcheln), kugelförmig und geschlossen (Kleistothecium, die Sporen werden erst durch Aufplatzen freigesetzt, bsw. bei den Trüffeln) oder kegel- oder kugelförmig mit oberseitiger Pore (Perithecium, die Pore dient dem Entleeren der Sporen nacheinander, bsw. bei den Holzkeulen oder Pustelpilzen).
Einzelne Zellen der Schlauchpilze sind charakteristischer Weise in Septen, also in Querwände abgeteilt. Diese geben Stabilität und schützen vor Verlust von Zellplasma, falls die Zellmembran Schaden nehmen sollte; sie sind meist zentral perforiert, weswegen sich Zellplasma und auch Zellkern innerhalb der Hyphe bewegen können. Durch diese Septen können Schlauchpilze auch trockenere Lebensräume besiedeln. Sie kommen größtenteils an Land auf der ganzen Erde vor - nur wenige Arten sind in das Wasser zurückgekehrt.
Schlauchpilze sind in der Lage, pflanzliche Zellulose oder das im Holz enthaltene Lignin durch geeignete Enzyme zu zersetzen. Sie können als Parasit leben, wobei in dieser Gruppe extreme Spezialisierungen auftreten können (bsw. wird nur ein bestimmtes Bein einer bestimmten Insektenart befallen). Auch symbiotische Beziehungen mit Algenzellen oder Cyanobakterien unter Bildung von Flechten kommen vor (bei den weitaus meisten Flechten stellen Schlauchpilze die Mykobionten dar); ebenso symbiotische Beziehungen mit Bäumen. Sogar carnivore Pilze gibt es, die sich von kleinen Amöben oder Rädertierchen ernähren.
Der Name "Schlauchpilze" rührt aus den schlauchförmigen Asci, also den schlauchförmigen Fortpflanzungsstrukturen, in denen die geschlechtlichen Sporen gebildet werden; die Form des Ascus spielt auch bei der Klassifikation eine Rolle. Die Asci befinden sich in der Fruchtschicht, welche auf der Außenhaut der Fruchtkörper liegt, bei den Becherlingen etwa oben im Becher, bei den Morcheln und Lorcheln in den Gruben und Einstülpungen und bei den Holzkeulenartigen um die Spitze herum. Die Fortpflanzung der Schlauchpilze ist sehr vielfältig, die größere Rolle spielt wohl die ungeschlechtliche Fortpflanzung. Viele Arten haben die geschlechtliche Vermehrung sogar komplett aufgegeben.
Diese Abteilung wird in drei Unterabteilungen aufgeteilt: Die erste trägt den Namen Taphrinomycotina, bei denen etliche Vertreter parasitisch leben. Die zweite Unterabteilung trägt den Namen Saccharomycotina und umfasst die Echten Hefen (bsw. mit der Zuckerhefe und Backhefe) und die dritte Unterabteilung, die Pezizomycotina oder auch Echten Schlauchpilze, umfassen viele Schimmelpilze (darunter Arten, die bedeutend für die Gewinnung von Penicillin sind) und fast alle fruchtkörperbildenden Schlauchpilze.
Spitzmorchel (Morchella elata, Ordnung Becherlingsartige, Unterabteilung Echte Schlauchpilze).
Becherling (Peziza sp., Ordnung Becherlingsartige, Unterabteilung Echte Schlauchpilze).
Geweihförmige Holzkeule (Xylaria hypoxylon, Ordnung Holzkeulenartige, Unterabteilung Echte Schlauchpilze).
Vielgestaltige Holzkeule (Xylaria polymorpha, Ordnung Holzkeulenartige, Unterabteilung Echte Schlauchpilze).
Flechte der Gattung Cladonia (Ordnung Lecanorales, Unterabteilung Echte Schlauchpilze).
Zierliche Gelbflechte (Rusavskia elegans, Ordnung Teloschistales, Unterabteilung Echte Schlauchpilze).
Ahorn-Runzelschorf (Rhytisma acerinum, Ordnung Runzelschorfartige, Unterabteilung Echte Schlauchpilze).
Gewöhnliche Gelbflechte (Xanthoria parietina, Ordnung Teloschistales , Unterabteilung Echte Schlauchpilze).
Ständerpilze (Basidiomycota)
I
Die Ständerpilze bilden die zweite Abteilung der Pilze und beherbergen viele bekannte Arten.
Ihre Vertreter breiten sich durch die myzelbildenden Hyphen meist in der Erde oder auf totem Holz aus. Aus diesem Myzel entspringen die Fruchtkörper, die typischerweise aus dem Boden emporragen - die meisten Speisepilze, die einem im Wald begegnen, gehören zu den Ständerpilzen. Die waldbewohnenden Arten bilden oft lange und wurzelartige Myzelstränge. Im Zusammenhang mit diesen wurzelartigen Myzelsträngen gehen einige Arten mit Pflanzen eine symbiotische Beziehung ein. Beispielsweise versorgt der entsprechende Pilz junge Keimlinge mit Zucker, die er von anderen Bäumen erhalten hat.
Die Hyphen sind durch Querwände, die Septen, in Zellen untergliedert, wobei jedes Septum eine Pore aufweist, durch die benachbarte Zellen miteinander in Verbindung stehen; bestimmte Zellbestandteile können sich so innerhalb der Hyphe bewegen. Aus anschwellenden Hyphenenden bilden sich an der Unterseite des Fruchtkörpers die Basidien (daher der Name Basidiomycota), also Sporenbehälter, in denen die Sporen gebildet werden. Sie sind kurz und flaschenförmig und die Sporen werden nach außen abgeschnürt; die Basidien sind in einer Fruchtschicht angeordnet, die Röhren, Lamellen, Leisten oder Stacheln aufliegt. Viele Arten vermehren sich neben sexueller Weise zusätzlich oder gar ausschließlich asexuell.
Es werden drei Unterabteilungen unterschieden: Die Unterabteilung Pucciniomycotina umfasst viele parasitisch an Pflanzen, Tieren und anderen Pilzen lebende Arten (die meisten gehören zu den Rostpilzen). Zur Unterabteilung Ustilaginomycotina gehören obligate Parasiten, die vorwiegend Pflanzen befallen; durch ihre dunklen Sporen sehen befallene Pflanzenteile regelrecht verbrannt aus. Die dritte Unterabteilung trägt den Namen Agaricomycotina und umfasst die meisten Speisepilze, etwa den Maronenröhrling, Steinpilz oder Pfifferling; jedoch gehören auch giftige Arten wie der bekannte Fliegenpilz ebenso dazu wie etliche Baumpilze.
Maronen-Röhrling (Imleria badia, Ordnung Dickröhrlingsartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Gemeiner Birkenpilz (Leccinum scabrum, Ordnung Dickröhrlingsartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Gemeiner Steinpilz (Boletus edulis, Ordnung Dickröhrlingsartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Fliegenpilz (Amanita muscaria, Ordnung Champignonartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Grünblättriger Schwefelkopf (Hypholoma fasciculare, Ordnung Champignonartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Flaschen-Stäubling (Lycoperdon perlatum, Ordnung Champignonartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Stachelbeer-Täubling (Russula queletii, Ordnung Täublingsartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Kammförmiger Keulenpilz (Clavulina coralloides, Ordnung Pfifferlingsartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Gemeiner Schwefelporling (Laetiporus sulphureus, Ordnung Stielporlingsartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Klebriger Hörnling (Calocera viscosa, Ordnung Gallerttränenartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Rotrandiger Baumschwamm (Fomitopsis pinicola, Ordnung Stielporlingsartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Ästiger Stachelbart (Hericium coralloides, Ordnung Täublingsartige, Unterabteilung Agaricomycotina).
Entorrhizomycota
I
Die Entorrhizomycota stellen eine recht kleine Abteilung im Reich der Pilze dar.
Es handelt sich um eine kleine Gruppe von Pflanzenparasiten, die sich in den Wurzeln von Sauergrasgewächsen und Binsengewächsen entwickeln und dort eine Gallbildung hervorrufen.
Sie wurden lange Zeit zu den Ständerpilzen gezählt. Aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen und einzigartiger Merkmale hinsichtlich der Ultrastruktur und Reproduktion wurde ihnen aber eine eigene Abteilung zugeteilt.
Gallen von Entorrhiza casparyana an den Wurzeln von Glieder-Binse. Bild: Bauer R, Garnica S, Oberwinkler F, Riess K, Weiß M, Begerow D, Journal.pone.0128183.g001, CC BY-SA 3.0.
Töpfchenpilze (Chytridiomycota)
I
Die Töpfchenpilze bilden eine Abteilung mit oft einzelligen Vertretern.
Ihre Sporenbehälter sind durch eine spezielle Zellwand vom Rest des Thallus abgekapselt, wodurch verhindert wird, dass beim Entleeren der Sporen auch der Rest des Thallus ausläuft (womit der Name "Töpfchenpilze" zusammenhängt). Der Thallus enthält einen bis viele im Zellplasma liegende Zellkerne, die nicht durch echte Zellwände, also Septen, voneinander getrennt sind. Es existieren gelegentlich sogenannte Pseudo-Septen, die sich aber strukturell unterscheiden und die Zellräume der einzelnen Kerne nur unvollständig voneinander abtrennen.
Die Sporen zeichnen sich durch eine rückseitige Begeißelung aus; die Fortpflanzung erfolgt geschlechtlich und ungeschlechtlich.
Töpfchenpilze leben weltweit in Böden oder in Seen, Flüssen und anderen Gewässern. Auch parasitische Lebensweise kommt vor. Es kommen Zellulose verdauende Töpfchenpilze vor, die im Pansen von Wiederkäuern leben und diesen ermöglichen, sich reichlich von zellulosereicher Nahrung wie Gras zu ernähren.
Kartoffelkrebs, ausgelöst durch Synchytrium endobioticum.
Neocallimastigomycota
I
Die Neocallimastigaceae bilden eine weitere, kleine Abteilung im Reich der Pilze.
Ihre Arten bilden einen ein- oder vielkernigen Thallus - die Zellen besitzen keine Mitochondrien, sondern Hydrogenosomen, die aus Mitochondrien hervorgegangen sind.
Die Sporen weisen eine bis mehrere Geißeln auf; ein Kinetosom ist vorhanden, aber nicht funktional.
Die Vertreter der Neocallimastigaceae leben u.a. auch im Pansen und im Dickdarm von pflanzenfressenden Wiederkäuern und spielen eine wichtige Rolle bei der Faserverdauung ihrer Wirte. Sie vermehren sich dort durch Sporen; die anaeroben Pilze können auch in aerober Umgebung lange Zeit überleben. Ein Faktor, der für die Besiedelung neuer Wirte wichtig ist.
Blastocladiomycota
I
Die Blastocladiomycota bilden ebenfalls eine kleine Abteilung der Pilze.
Ihre Morphologie ist sehr unterschiedlich. Die Zellen besitzen eine Geißel und haben eine Kernkappe aus Ribosomen; ihr Zellkern ist konisch und das spitze Ende ist nahe dem Kinetosom.
Braunfleckenkrankheit an Maispflanzen, ausgelöst durch Physoderma maydis.
Microsporidia
I
Bei den Microsporidia handelt es sich um einzellige, parasitische Pilze.
Ihre Vertreter bilden hochresistente Sporen, die viele Jahre außerhalb eines Wirtsorganismus überleben können. Die mehrschichtige und porenlose Sporenwand überzieht das Cytoplasma meist einkernig. Es sind keine Mitochondrien vorhanden; stattdessen Mitosomen. Bewegliche Strukturen wie Flagellen fehlen ihnen ebenfalls. Ihr Polfaden ist charakteristisch - dieser wird im Darm des Wirts ausgeschleudert und setzt sich an der Zellmembran des Darmepithels fest.
Viele befallen Insekten, aber auch Fische und Krebstiere, wo sie für einige Krankheiten verantwortlich sind. Auch Wirbeltiere einschließlich des Menschen können infiziert werden. Die unten abgebildete Art befällt etwa Flohkrebse und die bekannte Neonkrankheit wird durch einen Pilz dieser Abteilung ausgelöst.
Fibrillanosema crangonycis.
Der Pilz Pleistophora hyphessobryconis löst bei Neonsalmlern die Neonkrankheit aus. Bild: gnu - aquaportail.com.
Glomeromycota
I
Zu dieser Abteilung gehören die Arbuskulären Mykorrhizapilze (Glomeromycetes).
Diese leben terrestrisch in Böden und können auch in Feuchtgebieten, einschließlich Salzwiesen, Verbreitung finden - die meisten Landpflanzen gehen mit diesen Pilzen eine symbiotische Beziehung ein. Ihre Hyphen dringen in die Rindenzellen der Pflanze ein und bilden typischerweise bäumchenartige Strukturen; sie sind vielkernig und nicht durch Septen aufgeteilt. Manche Arten bilden auch kleine Fruchtkörper.
Die Fortpflanzung erfolgt über dickwandige, große Sporen. Nach ihrer Keimung dringen die Hyphen gleich in die Wurzelstruktur des Symbiosepartners ein. Sexuelle Fortpflanzung ist nicht bekannt.
Glomus coremioides. Bild: Danny Newman, CC BY 4.0.
* Vier Unterabteilungen stehen ohne übergeordnete Abteilung im System der Pilze. Dazu gehören die Mucoromycotina - saprobiontisch (in toter, sich zersetzender Substanz) lebende Pilze, gallen-bildende, nicht-haustorienbildende Mykoparasiten (parasitisch an/auf anderen Pilzen lebend) oder Ektomykorrhiza (symbiotische Beziehung mit Pflanzen) bildende Arten. Die zweite Unterabteilung trägt den Namen Entomophthoromycotina, zu denen nur die Fliegentöterpilzartigen gehören - ihre Vertreter sind meist Parasiten an Insekten, aber auch an Pflanzen oder anderen Tieren. Einige Arten leben auch als Saprophyten in Dung (Kot). Die dritte Unterabteilung sind die Zoopagomycotina, zu der endo- oder ektoparasitische Pilze gehören, die Pflanzen oder andere Pilze befallen; die Ektoparasiten bilden Haustorien (Saugorgane zur Nährstoffaufnahme). Die letzte dieser Unterabteilungen heißt Kickxellomycotina. Dabei handelt es sich um saprobiontisch lebende Pilze oder Mykoparasiten bzw. obligate Symbionten; der Thallus erhebt sich von einer Befestigung an anderen Pilzen, die als Haustorium ausgebildet ist.